Ніко Тінберген внесок у розвиток етології. Інтелектуальні здібності у тварин. Основні наукові результати та наукові погляди

Нобелівська премія з фізіології та медицини, 1973 р.

спільно з Карлом фон Фрішем та Конрадом Лоренцем

Ніколас Тінберген отримав премію за відкриття, що стосуються встановлення індивідуальної та соціальної поведінки та її організації. Сформулював положення про те, що інстинкт виникає завдяки імпульсам або спонуканням, що походять від самої тварини. Інстинктивне поведінка включає стереотипний набір рухів – звані фіксований характер дії (ФХД).

Голландсько-англійський зоопсихолог і етолог Ніколас Тінберген народився в Гаазі і був третім із п'яти дітей у сім'ї Дірка Корнеліуса Тінбергена, шкільного вчителя граматики та історії, та Жаннет (ван Ік) Тінберген. Старший брат Т., Ян, був фізиком, який зайнявся пізніше економікою. Оскільки сім'я жила всього за годину ходьби від морського узбережжя, у Ніколаса рано виявилася любов до природи: він насолоджувався колекціонуванням морських черепашок, спостереженням за птахами, захоплювався туризмом.

Після закінчення місцевої середньої школи («Я важко вибрався з неї», – згадував він пізніше) Т. зібрався вступити до університету, але йому порадили зайнятися спочатку практичною роботою. Друзі сім'ї переконали батька Т. послати хлопчика у Вогелварт-Роззітен – орнітологічний центр, де велося спостереження за птахами та вперше були розроблені методи їхнього кільцювання. Після роботи у цьому закладі протягом кількох місяців Т. відчув себе досить підготовленим до продовження навчання та вступив до Лейденського університету на біологічне відділення. Слухаючи лекції таких викладачів як натураліст Жан Верві, читаючи додаткову літературу, Т. поглиблював свої знання про поведінку тварин. Під впливом досліджень поведінки бджіл Карлом фон Фрішем він вибрав темою докторської дисертації питання особливості поведінки бджіл – вбивць ос, за якими спостерігав у літньому будинку батьків у Халсхорсті поблизу Північного моря.

На підставі своїх спостережень він написав «стислу, але цікаву дисертацію у вигляді тез» (найкоротшу з коли-небудь прийнятих на факультеті в Лейдені) і отримав звання доктора філософії в 1932 р. У цьому ж році він одружився з Елізабет А. Руттен; у них було двоє синів і три дочки. У методологічному плані дисертація є прикладом його манери вести дослідження: спочатку з'ясувати все можливе про поведінку тварин у природному середовищі проживання шляхом терплячого спостереження, а потім провести експерименти для підтвердження своїх теорій. Наприклад, вивчаючи бджіл-вбивць ос, він видаляв або пошкоджував природні перешкоди поблизу розташування колоній і, стежачи за поведінкою комах, зміг показати, що вони знаходять свій шлях додому за допомогою зорових орієнтирів на місцевості.

Незабаром після завершення його роботи з метою отримання ступеня Т. та його дружина вирушили разом із метеорологічною експедицією Дутча до Гренландії, де провели 14 місяців серед ескімосів, вивчаючи поведінку арктичних птахів та ссавців. Після повернення до Лейдена наприкінці 1933 р. Т. був прийнятий викладачем до університету. Двома роками пізніше йому запропонували організувати курс для студентів останнього року навчання з вивчення поведінки тварин, який ґрунтувався на вивченні відібраних тварин та умов їх життя: колюшки (маленької рибки, за якою він спостерігав ще в дитинстві), комах та птахів Халсхорста, де Т.М. створив постійну дослідницьку станцію.

Хоча до цього часу Т. провів дослідження з інстинктивної поведінки (головним чином спарювання) ряду видів, його робота не мала окресленої цілісної структури. У 1936 році на семінарі в Лейдені він зустрівся з Конрадом Лоренцем. Ця зустріч стала вихідною точкою основної роботи в галузі етології (науки, що вивчає поведінку тварин у природних умовах). Згадуючи цю несподівану зустріч у пізніші роки, Т. сказав: «Ми відразу ж точно підійшли один одному... дивовижна інтуїція Конрада та його ентузіазм були плідно доповнені моїм критичним настроєм, схильністю добиратися до суті його ідеї та моїм нестримним бажанням перевірити « "експериментальним шляхом".

Коли Т. та його сім'я проводили літо в будинку Лоренца неподалік Відня, два вчені почали розробку основ теорії етологічного дослідження. За період тривалої співпраці вони сформулювали положення про те, що інстинкт не просто є відповіддю на стимули навколишнього середовища, а виникає завдяки імпульсам або спонуканням, що походять від самої тварини. Інстинктивна поведінка, вважали вони, включає стереотипний набір рухів – так званий фіксований характер дії (ФХД), який настільки різний, наскільки має специфічні анатомічні риси. Тварина здійснює ФХД у відповідь на певний «звільняючий» стимул із довкілля, який може бути високоспецифічним. Крім того, вони припустили, що багато в поведінці тварин залежить від зіткнення спонукань. Наприклад, самець колюшки веде самку у своє «гніздо» своєрідним зигзагоподібним танцем. Т. показав, що цей ФХД відображає конфлікт між інстинктом захисту своєї території та статевим інстинктом.

За інших обставин конфлікт між бажаннями може призвести до усунення реакції у відповідь, до прояву зовсім іншого інстинкту. Типовий приклад спостерігається, коли тварина, що захищає свою територію, стикається з атакуючою твариною, яка виявляється занадто сильною для прямої конфронтації. Через війну конфлікт між бажанням атакувати і бажанням відступити може викликати третю форму поведінки, таку, як у швидкому заковтуванні припасенного корму чи заграванні.

Початок Другої світової війни перервав спільну роботу Т. і Лоренца. Після німецької окупації Т. продовжував викладання у Лейдені, але у 1942 р. був заарештований за протест проти звільнення трьох членів факультету єврейської національності. Залишок війни він провів у таборі для інтернованих осіб. Після звільнення він повернувся до університету та був призначений професором експериментальної біології.

У 1947 р. Т. читав лекції у США, де побував ще 1938 р., а двома роками пізніше – в Оксфордському університеті. Залишаючись в Оксфорді, він заснував журнал "Біхевіор" ("Behavior") і продовжував роботу у новоствореному відділі з вивчення поведінки тварин. У 1955 р. він став британським підданим, а через 5 років почав читати лекції з поведінки тварин і був призначений професором; обраний членом Вольфсон-коледжу у 1966 р.

У 50-х і 60-х роках. Інтенсивними дослідженнями чайок Т. ґрунтовно підтвердив розроблені ним та Лоренцом довоєнні теорії. Займаючись викладацькою діяльністю, він вплинув на багато поколінь англійських етологів.

Т., Лоренц і Фріш розділили в 1973 р. Нобелівську премію з фізіології та медицини «за відкриття, що стосуються встановлення індивідуальної та соціальної поведінки та її організації». У промові на презентації Вердж Кронхольм з Каролінського інституту сказав, що хоча премія «трьом спостерігачам за тваринами» (як жартував Т.) була несподіваною, вона відображає цінність роботи лауреатів не тільки для етології, але і для «соціальної, психосоматичної медицини та психіатрії». ». У Нобелівській лекції Т. розповів про свої дослідження зв'язку етології з хворобами, спричиненими стресом, включаючи аутизм раннього дитячого віку - захворювання, яке він продовжував вивчати спільно зі своєю дружиною після виходу з Оксфордського університету в 1974 році.

У 1973 р. Т. був нагороджений медаллю Жана Сваммердама Нідерландської асоціації прогресу природничих, медичних та хірургічних наук. Він є членом багатьох наукових товариств. Крім численних публікацій, Т. спільно з Х'югом Фалкусом створив для Британської корпорації радіомовлення документальний фільм "Сигнали для виживання" (Signals for Survival).

(1907-1988) - англійський біолог та зоопсихолог, спеціаліст у галузі порівняльної психології, зоології, клінічної психології. Засновник етології (разом з К. Лоренцем). Почесний член численних наукових організацій, зокрема Королівського Товариства. У 1947 р. разом з Г. Барендсом (G. Baerends) і У. Торпом (W. Thorpe) заснував один з провідних етологічних журналів - Behaviour. Лауреат Нобелівської премії з фізіології та медицини (1973). Має численні нагороди, включаючи медаль Яна Сваммердама (1973) та нагороду АРА За видатний науковий внесок. Народився і виріс у Гаазі (Нідерланди), за милю від моря. З дитинства був пристрасним натуралістом-аматором та спортсменом. Освіту здобув у Лейденському ун-ті (Нідерланди), де захистив докт. дис, присвячену спостереженню та експериментам із земляними осами (1932). Протягом кількох років займався дослідженнями поведінки комах, риб та птахів. У 1936 р. у Лондоні познайомився з К. Лоренцем, потім упродовж кількох місяців вони спілкувалися в Австрії (1937). Подібність інтересів та способу мислення дозволило Т. доповнити здогади та моделі К. Лоренца своїми заснованими на спостереженні експериментами, що призвело до створення етології, як вони погодилися називати нову науку. Її розвиток було перервано Другою світовою війною. Т. у цей час викладав у Лейденському ун-ті і в 1942 р. був відправлений до табору для інтернованих через свій протест проти ліквідації єврейського факту. Після війни Т. був призначений професором експериментальної біології в Лейдені, однак у 1949 р. прийняв пропозицію Оксфордського університету (Англія) і перейшов на посаду викладача курсу про поведінку тварин. Там він очолив дослідницьку групу і продовжував розробляти етологію (1949-1973). Заклав основи експериментальної програми етології і з урахуванням лорен-цевской моделі поведінкового акта створив ієрархічну модель поведінки. Згідно з гіпотезою Т. в основі ієрархічної структури поведінки лежить система ієрархічно організованих нервових центрів. Найвищі центри управляють великими функціональними підсистемами поведінки, наприклад пов'язані з розмноженням, а центри найнижчого рівня забезпечують виконання конкретних рухових актів. Завдяки особливому блокуванню активність центру вищого рівня не здатна безпосередньо викликати активність центру нижче. Блокування знімають специфічні внутрішні та зовнішні стимули, що визначають, який із центрів на кожному рівні буде активовано. Активність від вищого центру поступово спускається до центрів дедалі нижчого рівня, доки досягне рівня окремого рухового акта. Надалі модель Т. була вдосконалена іншими дослідниками в основному за рахунок введення уявлення про взаємне регулювання та зворотні зв'язки між різними ієрархічними рівнями. У 1951 р. Т. написав класичну книгу Вивчення інстинкту (The Study of Instinct, L), в якій виклав програму етології, її досягнення і сформулював чотири основні проблеми, які вивчаються в етології: механізми поведінки, його функції, еволюція та онтогенез, що увійшли до загальноприйнятого визначення етології. Він заснував два етологічні дослідницькі центри: у Нідерландах та Англії. У 1950-1960-ті роки. Т. займався головним чином вивченням еволюції поведінки тварин та зв'язку його функцій з екологічними умовами. В останній період творчості займався етологічним дослідженням дитячого аутизму та розробкою ефективних заходів щодо його лікування (Autistic children: New hope for a cure, у співавт., L., 1985). Крім зазначених, автор праць: The Herring Gullстіs World, Collins, 1953; Social behavior in animals, 1953; Curious naturalists, C, L., 1958; The animal in its world, Cambridge, 1972-73. У русявий. пер.: Оси, птахи, люди, М., 1970; Світ сріблястої чайки, М., 1974; Поведінка тварин, М., 1969; 1985; Соціальна поведінка тварин, М., 1993. Е.А. Горохівська, Л.А. Карпенка

Ніколас «Ніко» Тінберген(нідерл. Nikolaas "Niko" Tinbergen, 15 квітня 1907, Гаага - 21 грудня 1988, Оксфорд) - нідерландський етолог і орнітолог, лауреат Нобелівської премії з фізіології та медицини в 1973 році (спільно з Карлом фон Фрішем) , пов'язані зі створенням та встановленням моделей індивідуальної та групової поведінки тварин». Брат Яна Тінбергена, першого лауреата Нобелівської премії з економіки та Лююка Тінбергена, відомого голландського орнітолога та еколога.

Ніко Тінберген – відомий популяризатор науки про поведінку тварин. У Радянському Союзі популярність мала його науково-популярна книга «Оси, птахи, люди».

Досягнення

Сформулював 4 основні питання всіх поведінкових наук:

  1. які чинники регулюють поведінку?
  2. Яким шляхом формується поведінка в онтогенезі?
  3. як формується поведінка у філогенезі?
  4. яка його адаптивна цінність?

Публікації

  • Тінберген Н. Поведінка тварин/Пер. з англ. - М: Мир, 1969. - 192 с.
  • Тінберген Н. Оси, птахи, люди/Пер. з англ. І. Гуровий; За ред. та з післясл. Е. Панова .. - М.: Світ, 1970. - 336 с. - (У світі науки та техніки). (Обл.)
  • Тінберген Н. Світ сріблястої чайки = The Herring Gull's World, 1953, 2-е вид.
  • Тінберген Н. Поведінка тварин = Animal Behaviour/Пер. з англ. О. Орлова та Є. Панова; Передисл. канд. біол. наук К. Е. Фабрі .. - [Изд. дод. та перероб.]. - М: Мир, 1978. - 192 с. (у пров.) (1-е видання, скороч. - 1969)
  • Тінберген Н. Поведінка тварин = Animal Behaviour, 1965/Пер. з англ. - М: Мир, 1985.
  • Тінберген Н. Соціальна поведінка тварин = Social Behavior in Animals, 1953/Пер. з англ. Ю. Л. Амченкова; За ред. акад. РАН П. В. Симонова .. - М: Світ, 1993.

Дата народження: 20 листопада 1886
Місце народження: Відень, Австрія
Дата смерті: 12 червня 1982 (95 років)
Місце смерті: Мюнхен, Німеччина
Країна:Австро-Угорщина, Австрія
Наукова сфера: етологія
Місце роботи: Мюнхенський
університет (1925-1946, 1950-1958)
Грацький університет (1946-1950)
Вроцлавський університет (1923-1925)
Ростокський університет (1921-1923)
Альма-матер:Мюнхенський університет

Карл Ріттер фон Фріш -
австрійський етолог. Відомий головним чином
завдяки вивченню бджіл.

Вивчення бджіл

Займався вивченням механізмів
комунікації у медоносних бджіл, відкрив їх
чутливість
культрафіолету та поляризованого світла.
Відкрив так звану мову кругового танцю у
бджіл. Вивчав хімічний рівень комунікації
бджіл, зокрема, йому належить
відкриття феромонів, вироблених маткою та
є регулятором ієрархічних
відносин у бджолиному соціумі.

Дата народження: 7 листопада 1903
Місце народження: Відень, Австро
Угорщина
Дата смерті: 27 лютого 1989 (85
років)
Місце смерті: Відень, Австрія
Країна:Австрія
Наукова
сфера: етологія, філософія
Місце роботи: Віденський
університет таМюнхенський
університет ЛюдвігаМаксимиліана
Альма-матер:Колумбійський
університет та Віденський університет

Конрад Захаріас
Лоренц -
видатний австрійський зоо
лог і зоопсихолог, один з
основоположників етології-
науки про поведінку тварин

Основні наукові результати та наукові погляди

Присвятивши багато років вивченню поведінки сірих
гусей, Лоренц відкрив їм явище імпринтингу.
На прикладі цього та інших видів Лоренц вивчив
також багато аспектів агресивного та статевого
поведінки тварин, включивши до порівняльно етологічний аналіз цих форм поведінки
та поведінка людини.
За своїми науковими поглядами Лоренц був
послідовним еволюціоністом, прихильником
теорії природного відбору

поведінки сірих гусей

У 1941 році Лоренц опублікував статтю «Кантівська
концепція a priori у світлі сучасної біології»,
якої виклав свою «еволюційну теорію
знання». Вступаючи в заочний діалог з Кантом, Лоренц
стверджує, що апріорні форми мислення та
інтуїції слід розуміти як адаптацію,
оскільки апріорі базується на
апараті центральної нервової системи, який
придбав свою доцільну видозберігаючу
форму завдяки взаємодії з реальністю в
ході генеалогічної еволюції, що тривала
безліч епох.

З 1970-х років ці епістемологічні ідеї Лоренца
отримали розвиток у роботах представників австронімецької школи дослідження еволюції
пізнання.
Розгорнутий виклад своїх поглядів на проблеми
пізнання Лоренц дає у книзі «Зворотний бік
дзеркала». У ній він послідовно розглядає
життя як процес пізнання, поєднуючи широкий огляд
поведінки тварин та людини із загальною картиною
сучасної біології та виходячи на
проблеми когнітивної діяльності, формування
та розвитку культури як живої системи.

Дата народження: 15 квітня 1907
Місце
народження:Гаага, Нідерланди
Дата смерті: 21 грудня 1988 (81
рік)
Місце смерті: Оксфорд, Англія
Країна: Нідерланди
Великобританія
Наукова
сфера: етологія, орнітологія
Альма-матер: Лейденський
університет
Науковий
керівник: Оксфордський
університет
Відомі учні: Клінтон
Докінз

Ніколаас «Ніко»
Тінберген -
нідерландський етолог
та орнітолог, Брат Яна
Тінбергена, першого
лауреата Нобелівської
премії з
економіці та Лююка
Тінбергена, відомого
голландського
орнітолога та еколога.

Ніко Тінберген - відомий
популяризатор науки про поведінку тварин. У
Радянському Союзі популярністю користувалася
його науково-популярна книга «Оси, птахи,
люди».

Досягнення
Сформулював 4 основні питання всіх
поведінкових наук:
які чинники регулюють поведінку?
яким шляхом формується поведінка в
онтогенез?
як формується поведінка у філогенезі?
яка його адаптивна цінність?

У 1973 році Лоренцу, Тінбергену та фон Фрішу
була присуджена Нобелівська премія з
фізіології та медицини «за дослідження
соціальної поведінки тварин».

Лоренц та його сучасник та колега Тінберген
відомі насамперед як засновники етології.
Науковий підхід цих учених був значною
мірою підготовлений дослідженнями американських
зоологів Ч. Вітмена та У. Крейга та німецьких
зоологів О. Хейнрота та Я. фон Юкскюлля. Однак
саме роботи Лоренца та Тінбергена з'явилися
вирішальними для формування етології як
цілісної та самостійної наукової дисципліни.
Тоді як панівний тоді біхевіоризм
розвивався американськими психологами,
класична етологія зобов'язана своїм становленням
зусиллям зоологів (насамперед європейської
школи).

Якщо біхевіористи працювали переважно з
лабораторними щурами та в лабораторних умовах,
то етологи вивчали найрізноманітніших (головним
чином, диких) тварин у природних умовах.
Этологи відмовилися від пропонованого
біхевіористами розуміння поведінки як простий
сукупності реакцій організму на стимули
довкілля (принцип «стимул – реакція»). Вони
вважали, що для того, щоб зрозуміти будь-який тип
поведінки, слід передусім з'ясувати, навіщо
відбувається той чи інший поведінковий акт, яка
його роль для виживання, визначити його
онтогенетичне та еволюційне становлення.

У порівнянні з іншими етологами-класиками, науковий підхід
Лоренца відрізняється найбільшою теоретичною і, більше того,
філософською спрямованістю. У працях Лоренца було обґрунтовано
еволюційний метод дослідження вродженої поведінки,
отримали свій розвиток концепція інстинкту, вчення про сигнальні
подразниках, уродженому пусковому механізмі, імпринтингу,
теорія комунікації та багато інших теоретичних положень,
які мали великий вплив на сучасні погляди на поведінку
тварин та людини.
Широко відомий Лоренц і як популяризатор, автор захоплюючих
книг з етології та інших проблем біології, наприклад,
походження домашніх собак. Популярні книги Лоренца
неодноразово видавалися в СРСР, а ось багато його основних робіт,
в тому числі «Порівняльний метод вивчення вроджених форм
поведінки», «Вісім смертних гріхів цивілізованого
людства» та «За дзеркалом» російською мовою досі не
видавалися.

Тінбергену належить коротке формулювання основних
проблем, навколо яких має концентруватися
увага дослідників поведінки. Відповідно до нього
визначенню, аналіз поведінкового акта лише тоді
можна вважати повноцінним, якщо дослідник намагається
визначити:
пристосувальну функцію: як поведінковий акт впливає
на здатність тварини виживати та залишати потомство?
причину: які дії запускають поведінковий акт?
розвиток в онтогенезі: як поведінка змінюється з роками,
перебіг індивідуального розвитку (онтогенезу), і який
попередній досвід необхідний прояви поведінки?
еволюційний розвиток: які відмінності та подібності схожих
поведінкових актів у родинних видів, і як ці
поведінкові акти могли виникнути та розвиватися в
процесі філогенезу?

Після закінчення місцевої середньої школи («Я важко вибрався з неї», – згадував він пізніше) Т. зібрався вступити до університету, але йому порадили зайнятися спочатку практичною роботою. Друзі сім'ї переконали батька Т. послати хлопчика у Вогелварт-Роззітен – орнітологічний центр, де велося спостереження за птахами та вперше були розроблені методи їхнього кільцювання. Після роботи у цьому закладі протягом кількох місяців Т. відчув себе досить підготовленим до продовження навчання та вступив до Лейденського університету на біологічне відділення. Слухаючи лекції таких викладачів як натураліст Жан Верві, читаючи додаткову літературу, Т. поглиблював свої знання про поведінку тварин. Під впливом досліджень поведінки бджіл Карлом фон Фрішем він вибрав темою докторської дисертації питання особливості поведінки бджіл – вбивць ос, за якими спостерігав у літньому будинку батьків у Халсхорсті поблизу Північного моря.

На підставі своїх спостережень він написав «стислу, але цікаву дисертацію у вигляді тез» (найкоротшу з коли-небудь прийнятих на факультеті в Лейдені) і отримав звання доктора філософії в 1932 р. У цьому ж році він одружився з Елізабет А. Руттен; у них було двоє синів і три дочки. У методологічному плані дисертація є прикладом його манери вести дослідження: спочатку з'ясувати все можливе про поведінку тварин у природному середовищі проживання шляхом терплячого спостереження, а потім провести експерименти для підтвердження своїх теорій. Наприклад, вивчаючи бджіл-вбивць ос, він видаляв або пошкоджував природні перешкоди поблизу розташування колоній і, стежачи за поведінкою комах, зміг показати, що вони знаходять свій шлях додому за допомогою зорових орієнтирів на місцевості.

Незабаром після завершення його роботи з метою отримання ступеня Т. та його дружина вирушили разом із метеорологічною експедицією Дутча до Гренландії, де провели 14 місяців серед ескімосів, вивчаючи поведінку арктичних птахів та ссавців. Після повернення до Лейдена наприкінці 1933 р. Т. був прийнятий викладачем до університету. Двома роками пізніше йому запропонували організувати курс для студентів останнього року навчання з вивчення поведінки тварин, який ґрунтувався на вивченні відібраних тварин та умов їх життя: колюшки (маленької рибки, за якою він спостерігав ще в дитинстві), комах та птахів Халсхорста, де Т.М. створив постійну дослідницьку станцію.

Хоча до цього часу Т. провів дослідження з інстинктивної поведінки (головним чином спарювання) ряду видів, його робота не мала окресленої цілісної структури. У 1936 році на семінарі в Лейдені він зустрівся з Конрадом Лоренцем. Ця зустріч стала вихідною точкою основної роботи в галузі етології (науки, що вивчає поведінку тварин у природних умовах). Згадуючи цю несподівану зустріч у пізніші роки, Т. сказав: «Ми відразу ж точно підійшли один одному... дивовижна інтуїція Конрада та його ентузіазм були плідно доповнені моїм критичним настроєм, схильністю добиратися до суті його ідеї та моїм нестримним бажанням перевірити « "експериментальним шляхом".

Коли Т. та його сім'я проводили літо в будинку Лоренца неподалік Відня, два вчені почали розробку основ теорії етологічного дослідження. За період тривалої співпраці вони сформулювали положення про те, що інстинкт не просто є відповіддю на стимули навколишнього середовища, а виникає завдяки імпульсам або спонуканням, що походять від самої тварини. Інстинктивна поведінка, вважали вони, включає стереотипний набір рухів – так званий фіксований характер дії (ФХД), який настільки різний, наскільки має специфічні анатомічні риси. Тварина здійснює ФХД у відповідь на певний «звільняючий» стимул із довкілля, який може бути високоспецифічним. Крім того, вони припустили, що багато в поведінці тварин залежить від зіткнення спонукань. Наприклад, самець колюшки веде самку у своє «гніздо» своєрідним зигзагоподібним танцем. Т. показав, що цей ФХД відображає конфлікт між інстинктом захисту своєї території та статевим інстинктом.

За інших обставин конфлікт між бажаннями може призвести до усунення реакції у відповідь, до прояву зовсім іншого інстинкту. Типовий приклад спостерігається, коли тварина, що захищає свою територію, стикається з атакуючою твариною, яка виявляється занадто сильною для прямої конфронтації. Через війну конфлікт між бажанням атакувати і бажанням відступити може викликати третю форму поведінки, таку, як у швидкому заковтуванні припасенного корму чи заграванні.

Початок Другої світової війни перервав спільну роботу Т. і Лоренца. Після німецької окупації Т. продовжував викладання у Лейдені, але у 1942 р. був заарештований за протест проти звільнення трьох членів факультету єврейської національності. Залишок війни він провів у таборі для інтернованих осіб. Після звільнення він повернувся до університету та був призначений професором експериментальної біології.

У 1947 р. Т. читав лекції у США, де побував ще 1938 р., а двома роками пізніше – в Оксфордському університеті. Залишаючись в Оксфорді, він заснував журнал "Біхевіор" ("Behavior") і продовжував роботу у новоствореному відділі з вивчення поведінки тварин. У 1955 р. він став британським підданим, а через 5 років почав читати лекції з поведінки тварин і був призначений професором; обраний членом Вольфсон-коледжу у 1966 р.

Найкращі дні

У 50-х і 60-х роках. Інтенсивними дослідженнями чайок Т. ґрунтовно підтвердив розроблені ним та Лоренцом довоєнні теорії. Займаючись викладацькою діяльністю, він вплинув на багато поколінь англійських етологів.

Т., Лоренц і Фріш розділили в 1973 р. Нобелівську премію з фізіології та медицини «за відкриття, що стосуються встановлення індивідуальної та соціальної поведінки та її організації». У промові на презентації Вердж Кронхольм з Каролінського інституту сказав, що хоча премія «трьом спостерігачам за тваринами» (як жартував Т.) була несподіваною, вона відображає цінність роботи лауреатів не тільки для етології, але і для «соціальної, психосоматичної медицини та психіатрії». ». У Нобелівській лекції Т. розповів про свої дослідження зв'язку етології з хворобами, спричиненими стресом, включаючи аутизм раннього дитячого віку - захворювання, яке він продовжував вивчати спільно зі своєю дружиною після виходу з Оксфордського університету в 1974 році.

У 1973 р. Т. був нагороджений медаллю Жана Сваммердама Нідерландської асоціації прогресу природничих, медичних та хірургічних наук. Він є членом багатьох наукових товариств. Крім численних публікацій, Т. спільно з Х'югом Фалкусом створив для Британської корпорації радіомовлення документальний фільм "Сигнали для виживання" (Signals for Survival).