Нужда в чем-либо для поддержания жизни и развития организма вызывает особое состояние, называемое потребностью.

Сложный комплекс приспособительных двигательных актов, направленных на удовлетворение имеющейся у организма потребности и проявляющихся в целенаправленной деятельности, называется поведением. Поведение представляет собой совокупность физиологических и психических процессов.

В самом широком плане поведение можно подразделить на два типа:

· врожденное – такие формы поведения, которые генетически запрограммированы и которые практически невозможно изменить

· приобретенное – все формы поведения, которые формируются как результат индивидуального опыта живого организма.

Преимущество врожденного поведенческого акта , например отдергивания руки от огня, заключается в том, что он реализуется очень быстро и всегда безошибочно. Это существенно снижает вероятность фатальных ошибок, которые могло бы допустить животное, если бы ему приходилось учиться избегать огня или затаиваться, когда поблизости находится хищник. Кроме того, врожденное поведение избавляет от необходимости затрачивать время и энергию на научение. В осуществлении врожденных форм поведения задействованы низшие отделы нервной системы.

Приобретенные формы поведения имеют свои преимущества – они могут со временем модифицироваться при изменении условий окружающей среды.

К врожденным формам поведения относятся:

· безусловные рефлексы

· инстинкты.

Безусловные рефлексы, их характеристика и классификация

Безусловные рефлексы (видовые рефлексы) – относительно постоянные, стереотипные, врожденные, генетически закрепленные реакции организма на внутренние и внешние раздражители (стимулы), осуществляемые при участии центральной нервной системы (ЦНС).

Термин «безусловный рефлекс» был введен И.П. Павловым для обозначения рефлексов, безусловно возникающих при действии соответствующих стимулов на рецепторы. Например, выделение слюны при попадании пищи в рот, отдергивание руки при уколе пальца и др.

Набор безусловных рефлексов одинаков у особей одного вида, поэтому их и называют видовыми. Их наличие является таким же обязательным видовым признаком, как форма тела, количество пальцев или рисунок на крыльях бабочки.

Для осуществления врожденных рефлексов организм имеет готовые рефлекторные дуги. Безусловные рефлексы осуществляются спинальными или черепно-мозговыми рефлекторными дугами. Их центры расположены в спинном мозге и в стволовой части головного мозга, т.е. в нижних отделах ЦНС. Для их осуществления необязательно участие коры полушарий большого мозга. Важная роль в механизме безусловных рефлексов принадлежит обратной связи – информации о результатах и степени успешности совершенного действия.

Благодаря безусловным рефлексам сохраняется целостность организма, поддерживается постоянство внутренней среды и происходит размножение. Безусловные рефлексы лежат в основе всех поведенческих реакций животных и человека.

Единой общепринятой классификации безусловных рефлексов нет. Так, Н.А. Рожанский на основании электрической стимуляции подкорковых структур выделил 24 безусловных рефлекса и разделил их на следующие шесть групп:

– рефлексы общей активности;
– обменные рефлексы;
– рефлексы межвидовых отношений;
– рефлексы продолжение вида и размножения;
– экологические рефлексы (исследовательский, миграционный и др.);
– неповеденческие рефлексы (болевой, терморегуляторный и др.).

В соответствии с характером действующего раздражителя И.П. Павлов различал такие виды безусловных рефлексов, как:

– пищевые (глотание, сосание и т.п.);
– половые («турнирные бои», эрекция, эякуляция и т.п.);
– защитные (кашель, чихание, мигание и т.п.);
– ориентировочные (настораживание, прислушивание, поворот головы к источнику звука и т.п.) и др.

Осуществление всех этих рефлексов обусловлено наличием соответствующих потребностей, которые возникают в результате временного нарушения гомеостаза организма или в результате сложных взаимодействий с внешним миром. Поэтому можно полагать, что возникновение внутренней потребности фактически является условием реализации безусловного рефлекса и в определенном смысле его началом.

Биологические формы поведения (пищевое, оборонительное, групповое, половое и др.) складываются из многочисленных унитарных (одиночных) действий. Унитарные реакции являются как бы «элементарными частицами» поведения, т. е. это одиноч­ные условные или безусловные рефлекторные акты, составляю­щие более сложные поведенческие акты.

Пищевое поведение складывается из пищедобывательных дей­ствий (выбор корма из кормушки, пастьба), собственно приема корма, его обработки, жвачного процесса (у соответствующих ви­дов животных), дефекации.

Оборонительное поведение животных чрезвычайно разнообраз­но. Оно может проявляться по отношению как к живым объектам (животным, людям), так и к неживым предметам, если они сигна­лизируют о какой-то угрозе для животного или его потомства. Различают две крайние формы оборонительной реакции - пас­сивная и активная. Пассивная оборонительная реакция включает такие элементы, как бегство, прятание, оцепенение (неподвиж­ность), а активная - нападение на противника, агрессия.

Групповое (социальное) поведение. Копытные животные, в естественных условиях живут определенными группами. Поведение животных в больших группах определяется законом стадной иерархии, согласно которому каждое из них занимает свое ранговое место в группе. При формировании стад и табунов сначала лидирующих животных может быть несколько, но потом из них выделяется вожак, причем установление субординации происходит в ранговых боях. Ранг животного зависит от его силы, размеров, возраста. Но во многих случаях, особенно у диких животных, лидером - вожаком становится особь с большим житейским опытом.

Половое поведение. Когда уровень половых гормонов в крови повышается, начинают проявляться половые рефлексы и между животными складывают­ся новые взаимоотношения. Появляется интерес к противополож­ному полу; первые попытки «вспрыгивания» (маунтинг) являются тренировкой к будущим половым актам.

Половое поведение взрослых животных, содержащихся на вы­пасе или в загоне без привязи, включает в себя поиск и выбор по­лового партнера и собственно половые рефлексы (эрекция, обнимательный рефлекс, совокупление, эякуляция).

Материнское поведение. Обеспечивает сохранение, выращива­ние и обучение потомства. Оно проявляется еще до родов. Бере­менные животные становятся спокойными, много отдыхают, из­бегают контакта с другими животными. На пастбищах матки за 2...3 сут до родов часто уходят из стада, прячутся; кобылы готовят сухое ложе в каком-нибудь укромном месте. В условиях стойлово­го содержания следует размещать самок перед родами в индивиду­альных боксах (стойлах).

Во время родов матери способны самостоятельно позаботиться о новорожденном и ветеринарная помощь нужна лишь в трудных случаях. Материнские инстинкты включают в себя облизывание детеныша, массаж его тела, помощь в Поднятии на ноги и отыска­нии вымени, охрану. Материнское поведение очень хорошо выра­жено у всех видов сельскохозяйственных животных и птиц.

Комфортное поведение - это реакции животных, направленные на создание для себя благоприятных условий жизни. К этому типу поведенческих актов относятся выбор места для отдыха, удобная поза, купание в воде, валяние в грязи или песке, поиск укрытий в непогоду, почесывание кожи и др.

Исследовательское поведение. Одна из важнейших форм пове­дения, позволяющая изучать и оценивать окружающую среду. Включает в себя 2 вида реакций:

1) Ориентировочные реакции.

При вводе в новое помещение, появлении незнакомых людей и т. д. животное устанавливает характер стимулов, которые могут привести к той или иной его активности: оборонительной, пищевой половой и т.д. Ориентировочные реакции особое положение занимают в поведении молодых животных, у которых чаще, чем у взрослых, ориентировка сопровождается «любознательностью», по Павлову, рефлексом «что такое?». Исследовательская активность молодняка часто ведет к выработке новых навыков, которые затем осваиваются и взрослыми.

2) Манипуляторно-исследовательское поведение.

Последнее проявляется в том, что животное оценивает обстановку не просто наблюдая, но и определенным образом воздействуя (облизывает и переворачивает предметы, за­хватывает зубами).

4. Врожденные и приобретённые формы поведения (поведенческие реакции).

Поведение включает в себя любой вид активности, проявляемой индивидуумом.

Врожденные формы поведения: таксисы, рефлексы и инстинкты. К приобретенным формам, более изменчивым, относятся обучение и мышление.

Врожденные формы поведения:

Таксисы - простейшая форма поведения, определяющая взаимодействие организма со средой у простейших и многоклеточных. На последующих ступенях эволюции роль таксисов резко падает, и они заменяются другими, более совершенными механизмами адаптации. Таксисы представляют собой ориентацию по отношению к некоторым факторам среды.

Рефлекс - тоже вид адаптивного поведения. Здесь он рассматривается как безусловно-рефлекторная реакция, являющаяся одним из главных видов адаптации в животном мире.

Инстинкт - более высшая форма врожденного поведения, сформировавшаяся на протяжении истории вида. Это наследственные комплексы реакций на определенные воздействия. Инстинктивное поведение, имеет определенную направленность – всегда служить целям сохранения и развития организма в условиях характерных для жизни этого вида животных. Некоторые из них (например, половая мотивация) формируется в процессе онтогенеза, по мере морфофункционального созревания нервной и эндокринной систем. Не сразу возникают и координированные движения крыльев в полете птиц; этот навык зависит от обучения. У высших животных трудно выделить в поведении врожденные элементы и приобретенные, что обучение не повлияло на поведение. Например, у кошек ловля мышей считается инстинктивной реакцией, но часто котята, прежде чем научиться ловить мышей, должны увидеть, как это делают взрослые.

Приобретенные реакции:

Обучение – процесс, благодаря которому жизненный опыт оставляет свой след на каждом индивидууме. Обучение позволяет животному развить новые приспособительные реакции с учетом прошлого опыта, а также видоизменять те реакции, которые оказались неадаптивными.

Виды обучения:

Запечатлевание - импринтинг. Запечатлевание заключается в установлении характерной связи животного в определенный период его жизни с объектом внешней среды. Эта связь может проявляться в следовании за любым движущимся объектом, в приближении к этому объекту.

Примером этого может служить поведение только что родившегося ягненка. Если в данный момент удалить его от матери и стать перед ним, а затем пойти, ягненок будет двигаться за человеком.

Объектом запечатлевания могут быть на протяжении последующей жизни и другие предметы и явления, как-то: особо опасные предметы. Лоренц считает, что импринтинг в корне отличается от условного рефлекса, так как очень быстро запоминается и длительно сохраняется реакция на запечатленный объект, образуется он быстро в определенный «критический» период развития жизни и не гасится в последующим. Характеризуется длительностью и прочностью.

Условный рефлекс – это сложный адаптивный ответ животного на определенный условный раздражитель. Она возникает, если вслед за условным раздражителем дается безусловный. Условный рефлекс является основной формой обучения.

Инструментальный условный рефлекс. Отличие этого вида обучения от условно рефлекторного состоит в том, что индифферентный раздражитель подкрепляется не каждый раз, а лишь в случае правильной реакции. Примером инструментального условного рефлекса может служить процесс питья воды из автопоилки. Животное нажимает мордой клапан, вода поступает в резервуар поилки и корова пьет.

Метод проб и ошибок . Этот метод представляет собой усложненный инструментальный рефлекс, при котором решение задачи производится путем слепого поиска.

Подражание – тоже одна из форм обучения. Случаи подражания у животных наблюдаются очень часто. Иногда подражание происходит в ходе автоматических реакций, близких к импринтингу рефлексу следования. При погрузке лошадей в вагоны некоторые из них сопротивляются и не входят в вагон. Но стоит лишь на глазах такой лошади ввести другую лошадь, спокойно входящую в вагон, как вслед за ней строптивая лошадь входит зачительна спокойнее.

Инсайт – внезапное осуществление новой реакции без предварительных проб и ошибок. Использование животными орудий является примером инсайта. Оно встречается только у самых высокоразвитых представителей позвоночных чаще всего приматов.

Мышление - высшая форма поведения, являющаяся доминирующим видом поведения человека. У высших животных и физиологами доказано наличие элементарной рассудочной деятельности. Примером может служить инсайт. Иногда после ряда неудачных попыток и наступившей затем паузы животное внезапно изменяет тактику своего поведения и решает задачу. Следовательно, в мозге животного произошла переоценка ранее предпринятых попыток и внесен корректив в план дальнейших действий. В литературе описан такой случай. Мул был пущен в леваду с высокой изгородью из прочных жердей. После неудачных попыток перепрыгнуть через изгородь и сломать ее мул успокоился. Но через некоторое время он вдруг лег вдоль изгороди и движениями головы, туловища и хвоста перебрался под нижней жердью на другую сторону изгороди, вскочил, отряхнулся и убежал.

К врожденным формам поведения животных и человека относятся безусловные , и .
Физиологические свойства безусловных рефлексов. Безусловные рефлексы возникают в ответ на непосредственное раздражение определенного рецептивного поля и не требуют специальных условий. Стимулы, которые обуславливают специфическую рефлекторную реакцию, называют безусловными раздражителями. Они могут быть различными и происходят извне или внутренней среды организма. Безусловные рефлексы осуществляются по принципу стимул - ответная реакция - обратная афферентация (о результате действия).
Безусловные рефлексы формируются и реализуются по жесткой генетической программе. Большинство из них проявляется сразу после появления существа на свет (например, клювальний рефлекс у птиц, сосательный - у млекопитающих и др.).. Некоторые же безусловные рефлексы (например, половые) формируются после рождения мере морфофункционального созревания нервной, эндокринной и других систем.
Дуги безусловных рефлексов замыкаются на различных уровнях ЦНС. Центральная часть дуги безусловного рефлекса имеет многоуровневую структуру, т.е. состоит из нескольких ветвей, которые проходят через различные уровни ЦНС - спинной мозг, продолговатый мозг, стволовые центры. Самая высокая часть дуги проходит через кору большого мозга и является корковым представительством определенного безусловного рефлекса.
Безусловные рефлексы носят видовой характер, т.е. они специфичны для представителей того или иного вида. Вследствие этого их еще называют видовыми рефлексами. Безусловные рефлексы очень устойчивы, они хранятся не только в течение жизни данного животного, но и на протяжении существования вида, к которому принадлежит это животное. С помощью безусловных рефлексов осуществляется относительно постоянную связь организма со средой. Часто сила соответствующей реакции на определенный раздражитель бывает одинаковой. Безусловные рефлексы имеют специфические рецептивные поля и могут вызываться в случае воздействия на них адекватных раздражителей (например, безусловно-рефлекторное слюноотделение в естественных условиях наблюдается только при действии раздражителей на слизистую оболочку полости рта и языка, которые являются специфическим рецептивным полем для слюноотделительного рефлекса).
Классификация безусловных рефлексов. Предложено несколько классификаций безусловных рефлексов в зависимости от характера раздражений, предопределяют и биологической роли, уровня-управления ЦНС и т.д.. Так, безусловные рефлексы делят на двигательные (локомоторные, статические, статокинетического др.), вегетативные, или висцеральные (пищевые, половые, дыхательные, сосудистые и др.), ориентировочные (рефлексы по типу «что такое?"), Защитные и др.

Новорожденный ребенок сразу обладает набором форм поведения, необходимых для его выживания, в том числе сосать грудь, прижиматься к источнику тепла, сообщать плачем о своем дискомфорте. Леонардо да Винчи "Мадонна Литта"

Формы поведения Соотношение врожденных (стабильных) и приобретенных (лабильных) механизмов функциональной деятельности организма определяет репертуар вариативности (пластичности) поведения. В реальном поведении врожденная деятельность и индивидуально приобретенные реакции не существуют изолированно, их совместная деятельность реализуется в едином поведенческом акте. Виды адаптационных реакций, составляющие целостное поведение: Генотипический (обусловленный генной программой); Фенотипический (обусловленный взаимодействием генотипа и условий среды).

Свойства врожденных форм поведения: Врожденные формы поведения обусловлены генетически, в их основе лежит жесткая рефлекторная дуга; Безусловные формы поведения являются видовыми; Безусловные формы поведения постоянны; Безусловные формы поведения замыкаются на уровне низших отделов ЦНС (спинной мозг, ствол мозга и др.).

Реализация врожденных рефлексов зависит от наличного функционального состояния животного, соотносится с доминирующей в данный момент потребностью; Под влиянием раннего индивидуального опыта врожденные рефлексы претерпевают значительные изменения. Эксперименты Харлоу с суррогатными матерями: детеныши предпочитали проводить большую часть времени с манекенами, имеющими сходство с обезьяной и покрытыми мехом, хотя для кормления подходили к жесткому манекену из сетки, на котором была закреплена бутылочка с молоком.

По биологической значимости: Сохранительные рефлексы: гомеостатические рефлексы (пищевой, дыхательный рефлексы, регуляция артериального давления, концентрации глюкозы в крови и т.д.); восстановительные (сон); рефлекс сохранения и продолжения рода (половой рефлекс, рефлекс заботы о потомстве). Защитные рефлексы: устранение вредных агентов, попавших на поверхность или внутрь организма (чесательный рефлекс, чихание, кашель и т.д.); активное уничтожение или нейтрализация вредных раздражителей, объектов (наступательное, активно-оборонительные, агрессивные рефлексы); пассивно-оборонительные рефлексы (рефлекс отдергивания, рефлекс отступления, избегания, затаивания). Ориентировочные рефлексы на новизну; Виды врожденных форм поведения

1)индивидуальные – пищевой, активно-, пассивно-оборонительные, агрессивный, рефлекс свободы, исследовательский, рефлекс игры; 2)видовые – половой и родительский. По мнению Павлова, первые из этих рефлексов обеспечивают индивидуальное самосохранение особи, вторые сохранение вида.

По освоению сфер жизни: Витальные, обеспечивающие физическое выживание особи (питьевой, пищевой, оборонительный); Критериями рефлексов витальной группы являются: 1. неудовлетворение соответствующей потребности ведет к физической гибели особи; 2. реализация данных рефлексов не требует участие другой особи того же вида. Ролевые (зоосоциальные), включающие половой, родительский, территориальный, иерархический. Реализация этой группы рефлексов происходит только путем взаимодействия с другими особями своего вида; Саморазвития (исследовательский, имитационный, игровой и т.п.). Виды врожденных форм поведения

По сложности врожденные формы поведения могут быть элементарно простыми (тропизмы, таксисы, безусловные рефлексы) и очень сложными (инстинкты); Таксисы – это направленные перемещения отдельных, свободно живущих в природе клеток либо свободных клеток в тканевых жидкостях многоклеточных организмов под влиянием односторонне действующего стимула. Безусловный рефлекс относительно постоянная, видоспецифическая, стереотипная, генетически закрепленная реакция организма на внутренние или внешние раздражители, осуществляемая с участием центральной нервной системы. Инстинкт комплексы генетически закрепленных у индивида неосознаваемых установок последовательности действий и алгоритмов поведения, которые обеспечивали предшествующим поколениям успех в выживании и появлении данного жизнеспособного индивида. Виды врожденных форм поведения

Инстинкт - это сложный цепной безусловный рефлекс, в котором окончание одного элементарного акта является стимулом для появления последующего (по Павлову И.П.); С эволюционной точки зрения инстинкт биологически выгодная и экономичная форма использования филогенетического поведенческого опыта. Специфическая совокупность внешних стимулов, которые вызывают формирование инстинктивного поведения, получила название ключевых или пусковых раздражителей, поскольку каждый из них подходит только к своему «врожденному пусковому механизму» как ключ к замку. Инстинктивная реакция запускается под влиянием какого-либо внешнего раздражителя (релизера) по заложенной в генетическом аппарате программе. Релизер, воздействующий на соответствующий рецептор, активирует жесткую, генетически закодированную рефлекторную дугу (программу), вызывающую стереотипный двигательный акт.

Завершающий акт ключевые стимулы Поисковое поведение запускается спонтанно при наличии соответствующей мотивации. Поисковое поведение более пластично и формируется в значительной степени за счет обучения. Завершающий акт формируется в результате созревания соответствующих структур мозга, и лишь в незначительной степени – в результате обучения. Безусловный рефлекс можно считать простейшим частным случаем поведенческого акта, в котором поисковое поведение отсутствует, а безусловный стимул вызывает стереотипную безусловную реакцию. Структура инстинктивного поведения Поисковое поведение

Этапы деятельности мозга Подготовительный (побуждающие, драйвовые, мотивационные) процессы; связан с менее специфическими реакциями и в большей степени контролируется внутренними потребностями организма; анатомически и функционально отличается от системы, ответственной за восприятие и познавательную деятельность, обучение, и назван Ю. Конорским эмотивной, или мотивационной системой; действует через систему мозговых образований, включающих ретикулярную формацию, неспецифические ядра таламуса и лимбический комплекс; проявляется в тонических процессах, которые могут длиться и после прекращения воздействия раздражителя;Исполнительный (консумматорные, завершающие, подкрепляющие) процессы; обеспечивается познавательной или гностической системой, включающей в себя систему распознавания стимулов; действует через специфический отдел центральной нервной системы (специфические ядра таламуса и проекционные зоны неокортекса); проявляется в фазных (быстрых) реакциях в ответ на воздействие раздражителя;

Драйв - нервные процессы, контролирующие подготовительную деятельность, побуждающие и направляющие организм к осуществлению целостного поведенческого акта и осуществляющие контроль готовности организма к его выполнению; Те формы нервной деятельности, которые связаны с этими процессами – это драйв-рефлексы. Драйвовые рефлексы – это состояние мотивационного возбуждения, которое возникает при активации «центра соответствующего драйва» (например, голосовое возбуждение). «Антидрайв» - такое состояние организма, которое наступает после удовлетворения определенной потребности, после выполнения драйв-рефлекса. Главной особенностью драйвов является общая мобилизация двигательной активности, а анти драйвов – моторная демобилизация организма и успокоение.

Возникновение реакции страха и его влияния Активно–оборонительное поведение снижением агрессивности, состоянием «умиротворения» Активно–оборонительное поведение может быть получено путем электрической стимуляции среднего мозга (его центрального серого вещества, миндалины, покрышки и некоторых гипоталамических областей), а стимуляция перегородки, хвостатого ядра, гиппокампа, базолатеральных отделов миндалевидного комплекса сопровождается снижением агрессивности, состоянием «умиротворения» животного. Раздражение отдельных точек гипоталамуса создает у кошки картину «чистого» страха, без признаков боли, а определенных ядер миндалины – реакции страха и ярости.

Эмоции -субъективные переживания, возникающие у человека и животных в связи с определенными видами драйвов и анти драйвов. «Кто отделил бы в безусловных сложнейших рефлексах (инстинктах), - писал И.П. Павлов, - физиологическое соматическое от психического, т.е. от переживаний могучих эмоций голода, полового влечения, гнева и т.д.?»

Сложнейшие безусловные рефлексы это врожденный целостный поведенческий акт, системное морфофизиологическое образование, включающее в себя побуждающие и подкрепляющие компоненты (подготовительные и исполнительные рефлексы). Инстинктивное поведение реализуется внешними и внутренними детерминантами путем «оценки» соотношений между значимыми компонентами среды и внутренним состоянием организма, определяемым актуализированной потребностью.

Продолжение. См. № 34/2004

Врожденные и приобретенные формы поведения

Уроки по теме: «Физиология высшей нервной деятельности»

Урок 2. Врожденные формы поведения и их характеристика

Оборудование: портреты ученых, внесших большой вклад в развитие физиологии ВНД; таблицы и рисунки, иллюстрирующие методы физиологии ВНД и врожденные формы поведения животных и человека.

ХОД УРОКА

Устная проверка знаний по следующим вопросам:

– общая характеристика ВНД;
– вклад И.М. Сеченова и И.П. Павлова в создание учения о ВНД;
– предмет физиологии ВНД;
– характеристика методов физиологии ВНД.

Понятие врожденных и приобретенных форм поведения

Как вы уже знаете, почти все необходимое для своей жизнедеятельности организм получает из внешней среды. Нужда в чем-либо для поддержания жизни и развития организма вызывает особое состояние, называемое потребностью. Сложный комплекс приспособительных двигательных актов, направленных на удовлетворение имеющейся у организма потребности и проявляющихся в целенаправленной деятельности, называется поведением. Поведение представляет собой совокупность физиологических и психических процессов.

В самом широком плане поведение можно подразделить на два типа: врожденное и приобретенное, но между ними нет четкой границы, и большинство поведенческих реакций высших организмов, несомненно, содержит элементы того и другого типа.

Врожденным поведением называются такие формы поведения, которые генетически запрограммированы и которые практически невозможно изменить.

Приобретенными (в результате научения) называют все формы поведения, которые формируются как результат индивидуального опыта живого организма.

В принципе животному выгодно обладать как врожденными, так и приобретенными формами поведения. Преимущество врожденного поведенческого акта, например отдергивания руки от огня, заключается в том, что он реализуется очень быстро и всегда безошибочно. Это существенно снижает вероятность фатальных ошибок, которые могло бы допустить животное, если бы ему приходилось учиться избегать огня или затаиваться, когда поблизости находится хищник. Кроме того, врожденное поведение избавляет от необходимости затрачивать время и энергию на научение. В осуществлении врожденных форм поведения задействованы низшие отделы нервной системы.

Приобретенные формы поведения имеют свои преимущества. Они могут со временем модифицироваться при изменении условий окружающей среды.

Врожденные формы поведения развивались и совершенствовались на протяжении многих поколений путем естественного отбора, и главное их приспособительное значение состоит в том, что они способствуют выживанию вида. К врожденным формам поведения относятся безусловные рефлексы и инстинкты. Последовательно охарактеризуем их.

Безусловные рефлексы (видовые рефлексы) – относительно постоянные, стереотипные, врожденные, генетически закрепленные реакции организма на внутренние и внешние раздражители (стимулы), осуществляемые при участии центральной нервной системы (ЦНС).

Термин «безусловный рефлекс» был введен И.П. Павловым для обозначения рефлексов, безусловно возникающих при действии соответствующих стимулов на рецепторы. Например, выделение слюны при попадании пищи в рот, отдергивание руки при уколе пальца и др. Набор безусловных рефлексов одинаков у особей одного вида, поэтому их и называют видовыми. Их наличие является таким же обязательным видовым признаком, как форма тела, количество пальцев или рисунок на крыльях бабочки.

Для осуществления врожденных рефлексов организм имеет готовые рефлекторные дуги. Безусловные рефлексы осуществляются спинальными или черепно-мозговыми рефлекторными дугами. Их центры расположены в спинном мозге и в стволовой части головного мозга, т.е. в нижних отделах ЦНС. Для их осуществления необязательно участие коры полушарий большого мозга. Важная роль в механизме безусловных рефлексов принадлежит обратной связи – информации о результатах и степени успешности совершенного действия.

Благодаря безусловным рефлексам сохраняется целостность организма, поддерживается постоянство внутренней среды и происходит размножение. Безусловные рефлексы лежат в основе всех поведенческих реакций животных и человека.

Единой общепринятой классификации безусловных рефлексов нет. Так, Н.А. Рожанский на основании электрической стимуляции подкорковых структур выделил 24 безусловных рефлекса и разделил их на следующие шесть групп:

– рефлексы общей активности;
– обменные рефлексы;
– рефлексы межвидовых отношений;
– рефлексы продолжение вида и размножения;
– экологические рефлексы (исследовательский, миграционный и др.);
– неповеденческие рефлексы (болевой, терморегуляторный и др.).

В соответствии с характером действующего раздражителя И.П. Павлов различал такие виды безусловных рефлексов, как:

– пищевые (глотание, сосание и т.п.);
– половые («турнирные бои», эрекция, эякуляция и т.п.);
– защитные (кашель, чихание, мигание и т.п.);
– ориентировочные (настораживание, прислушивание, поворот головы к источнику звука и т.п.) и др.

Осуществление всех этих рефлексов обусловлено наличием соответствующих потребностей, которые возникают в результате временного нарушения гомеостаза организма или в результате сложных взаимодействий с внешним миром. Поэтому можно полагать, что возникновение внутренней потребности фактически является условием реализации безусловного рефлекса и в определенном смысле его началом.

Инстинкт (от лат. instinctus – побуждение) – это сложная врожденная форма поведения, возникающая в ответ на определенные изменения окружающей среды и имеющая большое значение для выживания организма.

Инстинкты специфичны для каждого вида и отличаются от простых безусловных рефлексов степенью сложности. Это целая цепочка последовательно связанных друг с другом рефлекторных актов. Примерами инстинктов у животных являются постройка птицами гнезд, плотины бобрами и др.

У только что родившегося ребенка легкие еще не действуют. Когда связь с материнским организмом прерывается, в крови новорожденного начинает накапливаться углекислый газ. Он воздействует на дыхательный центр продолговатого мозга и вызывает инстинктивный вдох. Ребенок начинает дышать самостоятельно. О начале дыхания говорит первый крик ребенка. В этом инстинкте проявилась такая цепочка врожденных рефлексов: рождение --> СО 2 --> вдох --> крик.

Таким образом, инстинктивное поведение генетически запрограммировано, и его практически нельзя изменить. Оно обеспечивает организм набором готовых поведенческих реакций, что позволяет экономно использовать нервные клетки.

Лабораторная работа № 1. «Доказательства наличия у человека врожденных, безусловных, рефлексов»

Оборудование: резиновая груша для нагнетания воздуха, источник света.

ХОД РАБОТЫ

1. Воспроизведение мигательного рефлекса: к краю глаза испытуемого подносят грушу и нажимают на нее, направляя струю воздуха в глаз. Что происходит с глазом в ответ на направленную на него струю воздуха? Каково значение выявленной ответной реакции организма?

2. Поставьте испытуемого глазами к свету, рассмотрите у него зрачки обоих глаз, отметьте, одинаковы ли их размеры. Предложите испытуемому закрыть глаза руками, а через минуту открыть глаза. Что произошло со зрачками? Объясните природу изменений размеров зрачков.

3. Поставьте испытуемого так, чтобы правый глаз был освещен, а левый находился в тени. Закройте рукой правый глаз, а через минуту его откройте. Что произойдет со зрачками правого и левого глаз? Объясните наблюдаемые реакции.

4. Сделайте вывод по результатам работы, ответив на следующие вопросы.

С каким поведением (врожденным или приобретенным) вы столкнулись при выполнении лабораторной работы?

Какая форма врожденного поведения была обнаружена при выполнении работы?

Каково значение врожденных форм поведения в жизнедеятельности животных и человека?

IV. Домашнее задание

Изучить параграф учебника (врожденные и приобретенные формы поведения, характеристика безусловных рефлексов, инстинктов и импринтинга как врожденных форм поведения).

Урок 3–4. Приобретенные формы поведения. Механизмы образования условных рефлексов

Оборудование: таблицы, схемы и рисунки, иллюстрирующие врожденные и приобретенные формы поведения, механизм выработки условных рефлексов.

ХОД УРОКА

Работа по карточкам

1. Зяблики, выращенные в изоляции, издают звуки, которые ухо человека воспринимает как типичное пение зяблика. Однако их пение носит лишь «зачаточный» характер. Дело в том, что зяблики, выращенные родителями, прислушиваются к их пению и пению других зябликов, и у них вырабатывается такой же характер звучания, как у старших птиц. О каких формах поведения зяблика идет речь?

2. Внешне зайцы и кролики очень похожи друг на друга, но кролики роют норы, делают гнезда из травы и пуха, а зайцы нет; крольчата рождаются слепыми и голыми, а зайчата – зрячими и покрытыми шерстью. Как можно объяснить эти различия?

3. Верно ли, что если поведение формируется только после предъявления соответствующего стимула, то это поведение приобретенное?

4. Все безусловные рефлексы, присущие особям одного вида, одинаковы. Безусловные рефлексы головастика отличаются от безусловных рефлексов взрослой лягушки. Противоречит ли это положению о видовой специфичности безусловных рефлексов?

– общая характеристика врожденных и приобретенных форм поведения;
– безусловные рефлексы, их классификация и значение;
– инстинкты, их отличие от простых безусловных рефлексов и значение;
– импринтинг и его значение.

Приобретенным поведением называются все формы поведения, которые формируются как результат индивидуального опыта живого организма. В основе приобретенных форм поведения лежит научение.

Научение – это основанный на индивидуальном опыте процесс, приводящий к адаптивным (приспособительным) изменениям в поведении особи. Способность к научению обычно ассоциируется у нас с поведением позвоночных, и прежде всего млекопитающих, однако она обнаружена у всех животных, за исключением простейших, кишечнополостных и иглокожих, у которых нервная система отсутствует или организация ее весьма примитивна. Физиологические основы научения изучены пока недостаточно. Научение может осуществляться множеством различных способов. Назовем некоторые из них.

1. Габитуация, или привыкание, – процесс, в результате которого утрачиваются уже имеющиеся реакции. Животные привыкают не реагировать на стимулы, с которыми часто сталкиваются, но которые не имеют для них особого значения. Например, молодые животные часто проявляют беспокойство в ответ на многие стимулы, однако к большей части из этих стимулов они очень быстро привыкают и перестают на них реагировать. Габитуация выгодна тем, что благодаря ей усиливаются реакции животного на новые стимулы, выделяющиеся на фоне тех, к которым животное уже успело привыкнуть. Кроме того, отсутствие реакции на безразличные стимулы помогает экономить энергию, которая может быть потрачена на бесполезные поведенческие акты.

2. Условные рефлексы – индивидуально приобретенные системные приспособительные реакции животных и человека, возникающие на основе образования временной связи между условным раздражителем и безусловно-рефлекторным актом. Условные рефлексы свойственны в разной степени всем животным, обладающим ЦНС. Термин «условный рефлекс» был предложен И.П. Павловым в 1903 г. Условные рефлексы строго индивидуальны и непостоянны, то есть могут исчезать и снова появляться. Дуги приобретенных рефлексов замыкаются в коре полушарий большого мозга и носят временный характер. Так, если раздражителем при безусловном пищевом рефлексе является только действие пищи на вкусовые сосочки, то условный пищевой рефлекс возникает при виде и запахе пищи, то есть без ее приема.

3. Метод проб и ошибок полностью раскрывается в его названии. Какие-то спонтанные действия животного иногда случайно «вознаграждаются»; после этого животное, пробуя и ошибаясь, научается воспроизводить данную поведенческую реакцию, добиваясь того же результата. Вознаграждением может служить просто удовольствие от более точно выполненного действия. Методом проб и ошибок молодые млекопитающие и птицы совершенствуют охотничьи навыки, а люди с помощью такого же метода совершенствуют, например, навыки игры на пианино или езды на велосипеде. Этот способ научения был выявлен Скиннером на голубях.

Все упомянутые способы научения представляют собой варианты ассоциативного научения , для которого важным фактором является подкрепление (награда или наказание). Еще одна важная его характеристика – совершенствование реакции при тренировке.

Латентное научение обычно не сопровождается подкреплением в явной форме. Более того, в процессе такого научения можно не увидеть и самого поведения. Например, недавно накормленное животное может никак не показывать, что оно только что узнало о новом источнике пищи, пока, проголодавшись, вновь не придет кормиться. Латентное (скрытое) научение лежит в основе инсайта.

4. Инсайт (от англ. insight – интуиция, понимание) – внезапное решение животным относительно сложной задачи после немногих случайных, хаотичных попыток достичь желаемого результата. Инсайт часто рассматривают как высшую форму научения, придавая обычно именно такой смысл не слишком удачному термину «разум». Этот тип научения состоит в привлечении прошлого опыта для решения новой задачи. Инсайт был впервые описан у человекообразных обезьян и рассматривался как довод в пользу существования у них и других высших позвоночных элементарной рассудочной деятельности. Научение типа инсайта продемонстрировал Кёлер у шимпанзе. Если гроздь бананов подвешивалась слишком высоко, то обезьяны собирали разбросанные по комнате ящики и, поставив их друг на друга, с получившейся пирамиды доставали лакомство.

5. Запечатление, или импринтинг (от англ. imprint – отпечатывать, запечатливать), – формирование в раннем периоде развития особи устойчивой индивидуальной избирательности к внешним стимулам.

Основы научной концепции импринтинга заложил в 30-х гг. XX в. Конрад Лоренц. В первые дни, месяцы, иногда годы жизни существует период, когда в мозге как бы отпечатывается вся обстановка, окружающая ребенка или детеныша животного. Вспомним, с каким трудом мы постигаем иностранный язык в школе и как без особых усилий овладеваем речью в ясельном возрасте. Благодаря запечатлению мы помним своих родителей, отличаем особей своего вида от особей других видов, наконец, овладеваем речью.

Аппарат, применяемый для изучения импринтинга.
Состоит из беговой дорожки, по окружности которой движется манок утки. Утенок следует за манком. Контролирующая аппаратура на переднем плане

Запечатление, таким образом, является врожденной способностью к запоминанию всего того, что детеныш может увидеть (или услышать) вокруг себя в определенный период своей жизни.

К.Лоренц поставил следующий опыт. Спустя несколько часов после того, как в инкубаторе вывелись утята, исследователь предъявлял им самые разные предметы, и птенцы неуклонно следовали за ними, как за матерью-уткой. Это были спичечные коробки, ботинки, даже сам К.Лоренц. Этот тип импринтинга обратим: инкубаторные утята, у которых выработан импринтинг на человека, легко переключаются на следование за живой уткой, которую они никогда не видели прежде.

Продолжение следует